FASE LUMINOSA DE LA FOTOSÍNTESIS

Intervienen 3 elementos de la membrana tilacoidal:
1) 1 o 2 FS.
2) Cadena transportadora deelectrones.
3) ATP-sintetasa

En los cloroplastos hay un transporte no cíclico, con fotólisis del agua y reducción del NADP+, además de síntesis de ATP, en el que intervine el FS II y el FS I y uno cíclico, como el de las bacterias, en el que no se rompe la molécula de agua y, por tanto no se reduce el NADP+, sólo se forma ATP:


 

1. Fotofosforilación no cíclica:
a) Fotólisis del agua
 
b) Transporte de los electrones del agua a través de la cadena transportadora de electrones:
Agua------P680 (FS II), que recupera los electrones perdidos al incidir la luz sobre él (el pigmento diana del FS)
Los e* (electrones excitados) del P680--------------------Plastoquinona (estado energético menor)
PQ (plastoquinona)-----------------Complejo de citocromos b-f (E.E. menor)
cit b-f----------------------------------PC (plastocianina) (E.E. menor)
PC-------------------------------------P700 (FS I), que recupera el electrón que ha perdido al incidir sobre él la luz.
Los e* del P700-------------------Fd (ferredoxina)
Fd------------------------------------Complejo NADP-Reductasa, que junto con H+ del estroma, produce NADPH en el estroma:


A nivel del cit b-f la energía liberada en la caída energética de los electrones se emplea en tranportar contragradiente H+ desde el estroma al tilacoide, contribuyendo a aumentar más la concentración de H+ dentro del tilacoide: quimioósmosis.

c) Reducción del NADP+ por la NADP-reductasa, complejo enzimático que está en la cara del estroma de la membrana tilacoidal, formándose NADPH.
d) Fotofosforilación del ADP, con formación de ATP, cuando los H+, que están más concentrados dentro del tilacoide salen al estroma ( a favor de gradiente), por la ATP-sintetasa.

2. Fotofosforilación cíclica

a) Transporte de electrones. La luz incide sobre el FS I, de modo que sus e*------------Fd
Fd----------cit b-f, que cuando cede los electrones a la PQ libera la energía suficiente para bombear contragradienre H+ al interior del tilacoide: quimioósmosis.
PQ---------------PC-----------------FS I
B) Fotofosforilación del ADP. 
Cuando salen los H+, a favor de gradiente, desde el interior del tilacoide al estroma, lo hacen a través de la ATP-sintetasa, aportando la energía necesaria para fabricar ATP en el lado del estroma.

Actividades sobre fotofosforilación no cíclica y sobre la cíclica

PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

 Espectro de la luz solar.

CLOROFILA
Las clorofilas tienen típicamente dos tipos de absorción en el espectro visible, uno en el entorno de la luz azul (400-500 nm de longitud de onda), y otro en la zona roja del espectro (600-700 nm); sin embargo reflejan la parte media del espectro, la más nutrida y correspondiente al color verde (500-600 nm). Esta es la razón por la que las clorofilas tienen color verde y se lo confieren a los organismos, o a aquellos tejidos, que tienen cloroplastos activos en sus células, así como a los paisajes que forman.

Fuente: «Chlorophyll ab spectra-es» de Chlorophyll_ab_spectra2.PNG: Aushulzderivative work: M0tty - Este archivo se derivó de: Chlorophyll_ab_spectra2.PNG. Disponible bajo la licencia CC BY-SA 3.0 vía Wikimedia Commons - http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chlorophyll_ab_spectra-es.svg#mediaviewer/File:Chlorophyll_ab_spectra-es.svg

Las clorofilas tienen un anillo porfirínico con un ión de magnesio en el centro y una cadena de fitol:


CAROTENOIDES
Son isoprenoides que absorben la luz de 440 nm, complementando el espectro de absorción de la clorofila.

 

FICOCIANINA es un pigmento de las cianobacterias, que refleja el azul.

FICOERITRINA   es un pigmento de las algas rojas o rodofitas que refleja el rojo.



Actividad sobre pigmentos

 La luz, imprescindible para la vida vegetal.
 Los suelos, también imprescindibles para la vida vegetal.
SIN LUZ Y SIN SUELOS EN BUEN ESTADO NO PODEMOS VIVIR.

CATABOLISMO DE LOS TRIGLICÉRIDOS

Los triglicéridos son hidrolizados por las lipasas, que los convierten en glicerol y ácidos grasos:

El glicerol se transforma en glicerol-3-P, que después da lugar a la DHAP (dihidroxiacetona-3-P), que se incorpora a la glucólisis, dando gliceraldehído-3-P, o sigue una vía anabólica para dar glucosa (gluconeogénesis):


Los ácidos grasos siguen la vía llamada Hélice de Lynen (beta-oxidación delos A.G.)

El A.G. (p.ej. el palmítico) en el RE se activa con el CoA, gastando dos enlaces ricos en energía del ATP, que se convierte en AMP+PP, formando el acil-CoA (p.ej. el palmitil CoA), que atraviesa la mmi, pasando a la matriz mitocondrial donde sufre:
1) Una 1ª oxidación por el FAD, dando FADH2, por la Acil-CoA-Dhasa.
2) Una hidratación por una hidratasa.
3) Una 2ª oxidación por el NAD, dando NADH, por la Hidroxiacil-CoA_Dhasa.
4) Unión al CoA, dando Acetil-CoA, que entra en el Ciclo de Krebs, y un acil-CoA con 2 átomos de C menos, que vuelve a sufrir el mismo proceso.
En la degradación completa del palmítico se obtienen, como mínimo, el triple de ATP que con la oxidación completa dela glucosa (glucólisis, ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa).

OTRAS FERMENTACIONES: BUTÍRICA Y PÚTRIDA

BUTÍRICA
La fermentación butírica (descubierta por Louis Pasteur) es la conversión de los glúcidos en ácido butírico por acción de bacterias de la especie Clostridium butyricum = Bacillus amilobacter. en ausencia de oxígeno. Se produce a partir de la lactosa con formación de ácido butírico o butanoico (BTA) y dióxido de carbono. Es característica de las bacterias del género Clostridium y se caracteriza por la aparición de olores pútridos y desagradables, debido a que dicho ácido es el que le da el olor característico al vómito humano. Esta fermentación la llevan a cabo estas bacterias anaerobias en el suelo, descomponiendo los restos vegetales ricos en celulosa y almidón, así como en el colon y en el rumen. El BTA se encuentra en pequeñas cantidades en el queso parmesano:


PÚTRIDA O PUTREFACCIÓN (PROTEICA)
Producen diferentes sustancias malolientes:
a) Escatol. Se produce en el intestino por fermentación del Trp. Se encuentra en las heces (skatos en griego). Da el fuerte olor a los cadáveres.
b) Indol. También por fermentación del Trp. Intenso olor fecal.
c) Cadaverina o 1,5-diaminopentano, por descarboxilación de la Lys.
Una fermentación de este tipo por el moho Penicillium roqueforti produce el queso de roquefort, con su intenso olor: 

ACEPTORES FINALES DE ELECTRONES EN LA REPIRACIÓN Y EN LA FERMENTACIÓN

LA RESPIRACIÓN IMPLICA UNA CADENA RESPIRATORIA O CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES Y UNA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA (ATP-SINTETASA) Y EL ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES ES INORGÁNICO.

A) EN PROCARIOTAS (BACTERIAS Y ARQUEAS) PUEDE SER ANAEROBIA O AEROBIA

Respiración anaerobia: los aceptores de electrones pueden ser:                                                       a) el azufre (S) que se reduce a sufuro de hidrógeno (Thermoplasma, archaea):

Arquea sin pared celular. 

b) el nitrato que se reduce a nitrito (Pseudomonas, bacteria anaerobia facultativa):

Muchas bacterias aeróbicas contienen las enzimas nitrato-reductasas que catalizan la reducción de nitrato a nitrito:²

NO₃^– + 2e^– + 2H⁺ → NO₂^– + H₂O

No obstante, el producto resultante (nitrito) es muy tóxico por lo que algunas especies de Pseudomonas y Bacillus pueden reducir el nitrato más allá del nivel de nitrito, hasta nitrógeno molecular:

2NO₃^– + 10e^– + 12H⁺ → N₂ + 6H₂O

El resultado final, nitrógeno, es un gas inerte y no tóxico. Este proceso se conoce como desnitrificación que, si se produce en el suelo se considera perjudicial para la agricultura ya que ocasiona la pérdida de los nitratos, necesarios para el crecimiento de las plantas.¹

Las bacterias reductoras de nitratos son anaerobias facultativas ya que el uso de nitratos y nitritos como aceptores de electrones son procesos alternativos que pueden utilizar estas bacterias para crecer en ausencia de oxígeno. En presencia de él, aunque el nitrato esté presente, la respiración procede enteramente a través de la cadena aeróbica de transporte de electrones.

c) el sulfato que se reduce a sulfuro (Clostridium, bacteria anaerobia estricta)

La utilización de sulfato como aceptor de electrones es una habilidad rara, restringida al género Desulfovibrio y algunas especies de Clostridium. Todas estas bacterias son anaeróbicas estrictas, de modo que la reducción del sulfato no es una alternativa de su metabolismo, como lo es la reducción del nitrato. La reacción es la siguiente:

SO₄^2– + 8e^– + 8H⁺ → S^2– + 4H₂O
d) dióxido de carbono que se reduce a metano (Methanococcus, archaea)                               
Muchas bacterias tienen respiración aerobia, con oxígeno, como las mitocondrias.   B) EUCARIOTAS: RESPIRACIÓN AEROBIA MITOCONDRIAL, CON OXÍGENO QUE SE REDUCE A AGUA. LA FERMENTACIÓN ES UN PROCESO QUE SE REALIZA EN EL CITOSOL, SIN CADENA RESPIRATORIA NI ATP-SINTETASA, EN EL QUE LOS ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES ES ORGÁNICO: a) En la alcohólica (levaduras) es el acetaldehído que se reduce a etanol (el NADH se oxida, regenerando el NADH para que no pare la glucólisis). Consta de dos reacciones: 1) La piruvato-descarboxilasa le quita un dióxido de carbono al piruvato, transformándolo en acetaldehído. 2) La ADH (alcohol-deshidrogenasa) reduce el acetaldehído con el NADH.  
b) En la láctica (bacterias lácticas, células musculares) el aceptor final es el pirúvico que se reduce a ácido láctico por la Láctico-deshidrogenasa, que lo reduce con NADH, regenerando el NAD.

FOTOSÍNTESIS (I): fotosíntesis anoxigénica o bacteriana

La fotosíntesis (del griego antiguo φῶς-φωτός [fos-fotós], ‘luz’, y σύνθεσις [sýnthesis], ‘composición’, ’síntesis’) es la conversión de materia inorgánica en materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso la energía lumínica se transforma en energía química estable, siendo eladenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esta energía química. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizarmoléculas orgánicas de mayor estabilidad.
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO₂ atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua. Fuente: wikipedia.

Fuente: «Fotosintesis ox anox» de DARTORIUS - Trabajo propio. Disponible bajo la licencia CC BY 3.0 vía Wikimedia Commons - http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fotosintesis_ox_anox.JPG#mediaviewer/File:Fotosintesis_ox_anox.JPG
La fotosíntesis anoxigénica o bacteriana (excluyendo las cianobacterias) la realizan las bacterias púrpuras del azufre almacenan el azufre producido en gránulos de azufre citoplasmáticos. Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que al carecer de fotosistemas II no están capacitadas para usar al agua como dador de electrones (no hay fotólisis del agua), y en consecuencia, no producen oxígeno al realizar la fotosíntesis.
En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana plasmática, mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos orgánulos especiales. Los pigmentos fotosintéticos están constituidos por las bacterioclorofilas a, b (bacterias púrpuras), c, d y e (bacterias verdes), así como también por los carotenos; por otra parte, lo más frecuente es que la molécula diana sea la denominada P890.
Fotosistema: complejo formado por proteínas transmembranosas que contienen pigmentos fotosintéticos y forman dos subunidades funcionales: el complejo antena, que capta la luz, y el centro de reacción, con el pigmento diana (clorofila a). En la fotosíntesis oxigénica de las células vegetales hay dos fotosistemas: el I (con clorofila aI o P700, que absorbe fotones delongitud deonda igual o menos a 700 nm) y el II (con clorofila aII o P680). Por lo tanto, el pigmento diana de las bacterias es capaz de absorber longitud de onda por encima de 700 nm (IR), lo cual no consiguen ni las cianobacterias ni los cloroplastos. 

La reacción global es la siguiente:

2H₂S + CO₂ → [CH₂O] + H₂O + 2 S

Estas bacterias viven en aguas sulfurosas

En las bacterias púrpuras y verdes sólo existe un fotosistema, de tal manera que la energía absorbida de la luz es utilizada para transportar un electrón desde la clorofila a la cadena de transporte de electrones que finalmente cede el electrón a la misma clorofila. En esta cadena de transporte de electrones se genera la energía necesaria para sintetizar ATP. Sin embargo, el transporte de electrones es cíclico (el donador primario de electrones y el aceptor terminal de electrones es la misma clorofila) no existiendo por lo tanto reducción de NADP⁺ a NADPH. Esta reducción se lleva a cabo mediante transporte inverso de electrones gracias a los electrones donados por el el sulfuro de hidrógeno (H₂S). En cualquier caso nunca se produce oxígeno.

 Bacterias púrpuras del azufre.

 Bacterias verdes del azufre.

LA QUIMIOSÍNTESIS

 

Los organismos que realizan este proceso se llaman quimioautótrofos o quimiolitotrofos, y son las bacterias quimiosintéticas: Nitrosomonas, Nitrobacter, etc.
Son muy importantes en ecología pues cierran los ciclos biogeoquímicos ya que al oxidar el amonio, producto de excreción o de la descomposición dela m.o., a nitrito primero y a nitrato después, convierten las formas de N dificílmente absorbibles por las plantas en formas que sí pueden ser absorbidas (nitrato). Igual ocurre con las bacterias productoras de sulfatos.
Bacterias incoloras del azufre:

Las bacterias incoloras del azufre oxidan azufre o compuestos reducidos de azufre. Son bacterias aerobias obligadas ya que necesitan oxígeno para la oxidación. Son las responsables de la transformación delsulfuro de hidrógeno (H₂S), procedente de la descomposición de la materia orgánica, en sulfato (SO₄^-2) asimilable por las plantas, con lo que cierran el ciclo del azufre.¹

Las reacciones son las siguientes:

H₂S + ½O₂ → S + H₂O + 50 kcal/mol

2 S + 3O₂ + 2H₂O → 2SO₄^-2 + 4H⁺ + 119 kcal/mol

La producción de sulfato origina condiciones extremadamente ácidas, con un pH inferior a 2; Acidithiobacillus thiooxidans es excepcionalmente resistente a estas condiciones y se encuentra en la naturaleza en ambientes muy ácidos. La capacidad de las bacterias oxidadoras de azufre para producir ácido sulfúrico se utiliza a veces en agricultura para corregir suelos alcalinos; con el arado se introduce en el suelo azufre en polvo que las sulfobacterias presentes de manera natural en el suelo oxidan, disminuyendo el pH del suelo hasta valores más adecuados para el cultivo.

• Acidithiobacillus ferrooxidans vive en depósitos de pirita, metabolizando hierro y azufre y produciendo ácido sulfúrico. 
• Acidithiobacillus thiooxidans consume azufre y produce ácido sulfúrico. Fue descubierta debido a daños en cañerías de cloacas conteniendo ácido sulfhídrico.

Ambas especies de bacterias se usan en procesos mineros llamados bioprecipitación donde se extraen minerales más puros de sus gangas a través de la oxidación, donde las bacterias se usan como catalizadores.

Bacterias del nitrógeno:

Las bacterias del nitrógeno oxidan compuestos reducidos de nitrógeno. Están ampliamente difundidas en el suelo y son las responsables de oxidar amoníaco (NH₃), generalmente procedente de la descomposición de la materia orgánica (cadáveres, excreción), y transformarlo en nitratos (NO₃^-) asimilables por la plantas; cierran así el ciclo del nitrógeno. Pueden distinguirse las bacterias nitrosificantes y las bacterias nitrificantes.

• Bacterias nitrosificantes. Transforman el amoniaco en nitritos (por ejemplo, Nitrosomonas), según la reacción siguiente:

2NH₃ + 3O₂ → 2NO₂^- + 2H⁺ + 2H₂O + 65 kcal/mol

Bacterias nitrificantes. Actúan a continuación de las anteriores, transformando los nitritos en nitratos (por ejemplo Nitrobacter), según la reacción siguiente:

NO₂^- + ½O₂ → NO₃^- + 18 kcal/mol

Bacterias del hierro:

Las bacterias del hierro oxidan compuestos de hierro ferroso (Fe²⁺) a férricos (Fe³⁺) con lo que transforman depósitos de carbonato de hierro en yacimientos de óxido de hierro. La reacción es la siguiente:

2FeCO₃ + 3H₂O + ½O₂ → 2Fe(OH)₃ + 2CO₂ + 40 kcal/mol

Bacterias del hidrógeno: 

Las bacterias del hidrógeno son quimioautótrofas facultativas capaces de utilizar hidrógeno molecular como fuente de energía:¹

H₂ + ½O₂ → H₂O + 57 kcal/mol

El hidrógeno es primero activado por la enzima hidrogenasa y transferido después al NAD el cual es oxidado en la cadena respiratoria y se sintetiza ATP por fosforilación oxidativa.

 

FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS:

1ª (análoga a la fase luminosa de la fotosíntesis pues en ella se obtiene el ATP y el poder reductor necesario para, en la siguiente fase, reducir el dióxido de carbono).

Por ejemplo, se oxida el nitrito con el oxígeno y los electrones se transportan en una cadena transportadora análoga a la mitocondrial, sintetizándose ATP, una parte del cual se emplea en un transporte inverso de electrones en la propia cadena, produciéndose así el poder reductor (NADH).

2ª (ciclo de Calvin).

Igual que en la fase oscura de la fotosínteis, se utilizan el ATP y poder reductor generados en la fase anterior para reducir el dióxido de carbono y fomar glucosa.