Calvin (PN Química 1961) y otros científicos determinaron el ciclo del fijación del carbono durante la fase oscura de la fotosíntesis mediante marcaje con isótopos radiactivos del C.
1ª fase. Carboxilación o fijación del dióxido de carbono mediante la RuBisCO (Ribulosa-Bifosfato-Carboxilasa-Oxigenasa).
Se une 1 molécula de dióxido de carbono (C1) a una de Ru1,5-Bifosfato (C5):
El 2º proceso es la fotorrespiración y se produce en el mesófilo foliar cuando la concentración de oxígeno es alta.
Siguiendo a la carboxilación, el 3-fosfoglicerato se fosforila con gasto de ATP y da lugar al 1,3-difosfoglicerato.
2ª fase: reducción del difosfoglicerato mediante la NADPH, originando el gliceraldehído-3-P.
éste puede seguir diferentes vías metabólicas:
a) en el estroma del cloroplasto, mediante el anabolismo puede producir almidón, A.G. o aa.
b) se puede exportar al citosol, donde por otra vía anabólica (gluconeogénesis) puede dar luagar a la glucosa.
c) se queda en el estroma para regenerar la Rubifosfato.
3ª fase: regeneración de la Rubifosfato.
El Gal-3-P origina la Ru-5-P, que por una fosforilación, con gasto de ATP, regenera la Ru-1,5-BiP
La incorporación de Ny S se realiza en el cloroplasto mediante la reducción del nitrato, que pasa a nitrito y éste a amonio.
El amonio reacciona con el alga-ceto-glutarato y forma Glu, reduciéndose con el NADPH.
El sulfato, por su parte, se reduce a sulfito y éste a sulfuro, la cual reacciona con la acetil-Ser, dando acetato y Cys. Este proceso, como en el caso de la reducción de compuestos de N, también requiere NADPH y ATP.
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